性別戰爭
   作者:史帝夫.瓊斯
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      本文為《命運之舞》第五章,史帝夫.瓊斯(Steve Jones)著,劉泗翰譯,先覺出版公司出版, ISBN:957-607-348-0

       生物學家對於性這回事,始終抱持著一種青春期的迷惑。他們跟十幾歲的青少年一樣,因為無知,所以對這個話題感到困窘。性是什麼?性為什麼會演化?性是如何進行的?始終是生物學上尚未解答的大哉問。可是性又一定很重要,因為性所費不貲、代價高昂。如果有些生物只靠雌性就可以繁殖,不斷地自我複製,為什麼還有那麼多的生物,要大費周章地尋找雌性呢?放棄了雄性,採用孤雌生殖的生物,不但可以製造出比以前多一倍的女兒,而且這些後代還全部都帶有跟她一模一樣的基因。反觀有性生殖的雌性,不但要浪費時間尋找雄性配偶,而且生下來的兒子,也只有自己一半的遺傳。我們到現在還不確切了解,為什麼雄性非要存在?就算大自然非得有雄性不可,又為什麼需要這麼多?老實說,只要一、兩個雄性生物,就足以讓所有雌性懷孕,但是在自然界,除了極少數的例外,雌雄的比例始終是旗鼓相當。

       其實人類對性的著迷與追求,其來有自。遠古的藝術作品,就跟性有極密切的關係。「加根堡的跳舞維納斯」(The Dancing Venus of Galgenberg)是一座三萬年的優美蛇紋石雕像,並沒有以誇張的胸部和臀部,來表現女孩形象。然而,後來的類似主題作品,卻強調了胸部和臀部的形態。不過,人類對於女性形象的興趣,可以追溯到更遠古的時代。在以色列出土的一塊小石頭上,就鑿刻了類似女性身體的紋路,這塊石頭的年代可以追溯到八十萬年前,堪稱現今所知道最古老的藝術作品。

       人類對性的意義感到好奇,也不是什麼新鮮事。柏拉圖在《論壇》(Symposium)中提過,世界上原本有三種性別:男性、女性,以及雌雄同體(adrogynes)或稱為陰陽人(hermaphrodites)。第三性被憤怒的大神宙斯拆成兩半,注定一輩子尋尋覓覓,追求失去的另一半。就如同柏拉圖說的:「宙斯把他們的私處搬到前面,讓他們繁殖後代,如果在彼此擁抱中,男性碰巧遇到女性,然後受孕懷胎,這個種族就可以延續下去。但是如果是男性與男性交配,那麼至少他們可以得到滿足,讓他們把精力放在日常生活上。」柏拉圖這段話,不但說明了性的起源和性別比例,同時也以最簡潔的方式說明了,從古希臘至今,各種不同的性吸引力。兩千多年之後,英國智者史密斯(Sydney Smith)也提出類似的觀點,不過他所指的三種性別是男性、女性和神職人員。

       要替「性」下定義,非常簡單,無非就是製造個體的一種方法,只不過這個個體必須有不只一個祖先所遺傳下來的基因,如此才能在每一代都集合不同祖先的遺傳訊息。對無性生殖的生物來說,每一個人都只有一個母親、一個祖母、一個曾祖母,以此類推。這是一條從元祖母親(urmother)開始,一脈相傳,而且無法打破的遺傳鏈。但是有性生物體就不一樣了,每傳一代,祖先的數目就會加倍,每個人都有父母兩人、祖父母四人,以此類推。當精子或卵子成形的時候,每個精子和卵子都有一般體細胞的半數基因,並且所有的基因都被打散,而後重新組合(參見第三章)。經過交配後,這些新基因組合就會結合在一起,製造出一個全新,而且獨一無二的個體。因此有性生殖的根本意義,就是重組遺傳信息。

       我們可以用英國歷史上兩位名叫愛德華的英雄,來說明性的意義。他們分別是在第一次世界大戰前的齦盛時間,統治英國的愛德華七世(King Edward VII),以及長年餵飽英國勞動階層,而以愛德華國王命名的馬鈴薯。兩者之間的差別在於,馬鈴薯是無性生殖,而英國王室卻不一樣。每顆愛德華國王馬鈴薯,都跟其他同種的馬鈴薯一模一樣,有相同的基因組合,都是從最早命名為愛德華國王馬鈴薯的那一顆馬鈴薯遺傳下來的,完全沒有改變。這對農民和糧商來說,實在是再方便不過了,因此從來沒有人,以有性生殖的方式生產馬鈴薯。但是,愛德華國王本人則截然不同,他體內一半的基因來自母親維多利亞女王,另一半來自父親亞伯特親王(Prince Albert)。因此他具有獨一無二的基因組合,不但結合父母的部分特質,也延續更久遠祖先所遺留下來的特質。

       這就是性!但是要了解生物為什麼要有性,那就比較難了。為什麼生命型態不是只有雌性呢。有一個理論用突變來解說這個問題。如果無性生物體的DNA出現有害變化,無論這個缺陷會造成多大傷害,勢必會遺傳給所有的後代,除非同一個基因再發生變化,扭轉頹勢,不過這不太可能發生。受損的錯誤,遲早會出現在家族遺傳脈絡中的另一個基因,因此在傳給下一代的時候,就會產生遺傳信息的退化。就像人體細胞不需要性也會分裂,導致人類年邁的體內,發生退化現象一樣。但是在有性生殖的生物中,這種惡性突變基因,雖然會遺傳給部分的後裔,但是其他的後裔則不受影響。另外,性世在演化中也有比較正面的影響,當環境發生變化,有些新基因組合就特別容易適應新挑戰。

       世界上只有極少數的動物,放棄有性生殖,像是罕見的蜥蜴和魚類,但是人類的近親絕不在內。即使像蚜蟲(greenfly)這樣的生物,大部分的時間都採行無性生殖,但是每年都還是需要來一次有性生殖。除了輪蟲(rotifer,一種生活在淡水中的浮游生物,從來都沒有人發現雄性輪蟲)這種極少數的例外,對於大部分採行無性生殖的生物,若是我們溯其遺傳起源,還是可以發現,離他們最近的祖先曾經進行過有性生殖。由此可見,捨棄有性生殖在演化上是一條死胡同。但是,無性生殖為什麼是件壞事,我們也不清楚。儘管突變理論聽起來合情合理,不過老實說,即使雌性生物存活的理由相當明顯,但是卻沒有人知道,為什麼非要有雄性生物。

       然而,男性還是想盡辦法,證明自己存在的必要性。他們指出,放棄雄性的生物,本身有很大的問題。幾乎所有無性生殖的植物,存活年限都不久,因為它們體內有太多遺傳缺陷,使得它們無法繁衍茂盛,而且在演化競賽中,它們也跟不上寄生物的腳步,最後終究被寄生物擊敗。這些都使得它們的家族延續,逐漸老化凋零。

       馬鈴薯是說明單性生活危險的最佳例證,愛爾蘭發生馬鈴薯大饑荒,就是因為他們使用的馬鈴薯,幾乎全都是無性生殖的品種。十九世紀中葉的時候,歐洲的馬鈴薯都是三百年前,從美洲引進的一兩個品種所繁衍的後代,而這種新興作物很快就傳遍全歐洲。法國的路易十六世就曾經略施計謀,欺騙純樸的農民,來推廣馬鈴薯。他白天派駐衛兵看守馬鈴薯田,讓農民以為這是珍貴作物,然後到了晚上,他又故意撤離警衛,讓農民竊取馬鈴薯,帶回他們自己的田裡種植。一八四○年,愛爾蘭把農民耕種的榖物都輸出到英格蘭,付給那些被放逐出國的地主當做田租,所以平均每個成年人一天要吃掉十磅馬鈴薯。沒有想到饑荒來臨,造成慘重災情。一八四五年,愛爾蘭的「自由人報」(Freeman's Journal)報導:「我們很難過,因為不只一位記者報導,愛蘭爾的馬鈴薯感染了所謂『霍亂』的災情,尤其是在北愛地區。一位農民說,在上星期一之前,他一直都可以在一塊特定農地的特定田埂上,挖掘到高品質的馬鈴薯。但是到了星期二,卻只挖到枯萎的塊莖,別說是人,連牲畜地無法吃這些塊莖。」結果在五年內,有一百五十萬名愛爾蘭人餓死。

       這些農民的馬鈴薯,是遭到一種真菌的侵襲,而這種真菌採行有性生殖,可以在同一個宿主上繁殖好幾代,它的演化速度比馬鈴薯還快。現在,科學家每隔幾年就試著改變作物的基因,避免這種植物病再度發生。至於其他採行無性生殖的作物,例如香蕉,到目前為止,還沒有發生像愛爾蘭馬鈴薯這樣的噩運,但是這種噩運不可能無限期的延緩。馬鈴薯走進了演化的死胡同,唯一的解決之道,就是有性生殖。

       從遺傳的觀點來看,我們可以從一個放棄了性的染色體,也就是只出現在男性身上的Y染色體,看出無性生殖的危險。當生殖細胞成形的時候,其他染色體都會一對接著一對,一個挨著一個的排好隊伍,例如二十一號染色體跟另一個二十一號染色體排在一起,X染色體跟X染色體在一起,然後認真奮發地重組基因,也就是本書第三章描述的遺傳物質的交換狂宴。在男性體內, Y染色體是跟X染色體配成一對,不過它們並不熱中此道,彼此交換的意願很低,只有Y染色體的頂端,跟X染色體交換遺傳物質,而染色體的其他部分,就像黃花大閨女一樣,大門不出,二門不邁,絲毫不理會其他基因的示好。

       放棄了性,對Y染色體有很嚴重的影響。除了決定男性性別之外,Y染色體幾乎失去所有其他的功能,只留下一長串顯然沒有意義的DNA字母,而其中很多都重複好幾千次。或許這種情況可以讓我們了解,無性生殖一直長時間持續下去,會造成什麼樣的後果:基因突變不斷累積而且無法擺脫;無用的垃圾DNA會慢慢入侵,最後尾大不掉。因此,Y染色體除了扮演確保男性性別這個狹隘的角色之外,更具體的提出警訊,警告放棄有性生殖可能帶來的危險。

       有性生殖是指,當那些從父母親遺傳得來的染色體,進行重新組合之際。基因也不斷出現新組合。每一代都會出現成功的個體,擁有突變後較好的基因組合;但是也有一些個體,遺傳了比較差的組合,然後就無法傳遞下去。幽默大師蕭伯納曾經說過一句話,雖然有點陳腔濫調,但是就生物學的觀點來說,卻是正確無誤。當時有位女演員對蕭伯納說,希望能跟他生一個孩子,擁有她的外貌和他的大腦。但是,蕭伯納卻告訴她,這個孩子生下來後,也有可能繼承她的大腦和他的外貌。性就像是將生命重新洗牌,可能製造出能夠存活的美麗天才,也可能是無法存活的醜傻瓜。

       每一代都會出現數以千計的遺傳錯誤,有些有害,有些則無礙。性能控制這些遺傳錯誤的命運,以最簡便的方式,將最好的基因放在一起(有些基因甚至比以前的更好),然後把最差的剔除, 這等於是把基因和基因主人的命運分開。性也是一種救贖,可以扭轉一代代的生物退化。甚至可以將性視為通往永生的鑰匙,是永恆的青春之泉。不過,性的對象不是汲汲營營想要追求長生不老的人,而是這些人的基因。性之所以能夠加快演化速度,是因為每一代都是由全新,而且獨一無二的基因組合所構成的生命,並不只是成千上萬相同基因的複製而已。因此,在這場生命的撲克牌局中,不會總是抽到一樣的牌,這場牌局有時候會嬴,但是並非永遠都是嬴家,而每個受精卵都是一次重新發牌的機會,也是贏得這場生存戰爭的機會。雖然獲勝機率可能很小,但是因為發牌機會恨多,因此儘管性的代價高昂,性終究是生命賭局中,對抗強敵環伺的世界時,值得一搏的途徑。

       性這回事,不但是普遍的,同時也是令人目眩神馳,卻又複雜難解的謎題。我們在比較DN A的實體圖和遺傳連鎖圖(就是我們在第三章提到的,以基因重組為基礎的圖)時,會有一個令人驚喜的發現:我們的DNA當中,有一些DNA會比其他的更「好性」。至少從基因重組的觀點來看,在某些被稱為「聚集點」(hot spots)的地方,DNA重組的活動格外活躍。

       另外,還有一個更難解的問題令人困惑。好吧,就算要有性,為什麼一定要有不同性別呢?如果基因重組,就是真的把兩個個體的遺傳物質打散了,重新發牌,為什麼不演化成,每個人都能跟其他任何一個人交配呢?如果我們選擇交配的對象,只能局限在異性的範圍內,那麼只有兩種性別是否稍嫌不足呢?除了少數單細胞生物,可以發發展出六種性別之外,幾乎所有生物體都只有雄性和雌性兩種性別。換言之,在所有同種族群中。只有一半的生物體是可以交配的對象。如果有三種性別,那麼選擇的範圍就增加到三分之二;如果有一種性別,那麼九九%的同類是可以交配的對象。這個問題的可能答案之一,牽涉到性的辯證理論,也就是衝突。

       我們對男性的最佳定義,就是有較小性細胞(精子)的性別;而女性則是有較大性細胞(卵子)的性別。在人體細胞中,不只在細胞核內,就連包圍在細胞核外的細胞質裡,都有DNA。此外,粒線體內也有一些DNA (粒線體本身有基因,參閱第一章),而且在很多生物的細胞質裡,還有更多DNA。這些DNA大多來自曾經在細胞內寄生,而且自由自在的簡單生物。這些DNA跟細胞核內的DNA一樣,有一套自己的複製過程,可以傳給下一代。細胞質是這些DNA的領土,因此他們會像黑鸝(blackbird)或老虎一樣,保衛自己的勢力範圍,抵禦入侵的外來客。如果精子和卵子的大小一樣,並且各自有成群的外來DNA,那麼在受精的時候,可能會爆發一場慘烈戰爭,然後兩組細胞質基因,可能會突然佔據受精卵內的同一塊領土。這時候,基因就會像老虎一樣,彼此互相攻擊,直到有一方舉白旗投降為止。在這個勞民傷財、曠日廢時的爭戰過程中,甚至可能傷害到細胞核裡的基因。有些採行有性生殖的簡單植物,兩性的性細胞大小差不多相當,也會發生同樣狀況。

       解決這種爭端的方法,就是男性先繳械投降,不把細胞質內的基因遺傳給下一代,完全由獲勝的一方,也就是卵子,把大量細胞質留在受精卵內。因此細胞質內的基因,完全被排除在小小的細胞之外。就像在戰爭中,最穩定的抗衡數目就是兩個,因此男女兩性並存(而不是十幾個不同的性別),代表性別戰爭的停火。

       為什麼要有性?又為何只限於男性和女性兩種性別?雖然生物學只有一個模糊想法,但是已經逐漸明白,性是如何作用的。遺傳學上的技術革命已經顯示出,在觀念上,性是一件簡單的事,但是在實際生活中,性卻是複雜的纏結。

       表面上看起來,似乎女性才是生命重心,男性只不過是女性經驗的修正。製造男性的基因很簡單,簡單到足以促使一種全新理論的誕生,來說明性的源起。這種理論認為,男性最早是由一個自私的DNA所造成的。根據這個理論,男性最初只是寄生在女性身上,享受生殖快感,同時傳遞他們的男性基因,卻沒有任何痛苦。

       Y染色體會強迫發育中的胚胎,變為男性,如果這個Y染色體,不知道為什麼,突然消失了,那麼這個胚胎就會變成女性。另外,還有一些人天生就多一個X染色體。使得染色體變成XXY,雖然這些人還是男性,但是不孕。甚至有些人有好幾個X染色體跟一個Y染色體,也都還是男性。這足以說明Y染色體的力量,完全超越X染色體的功能。

       科學家能夠追蹤到決定人類性別的基因,是因為發現了極少數男性只有兩個X染色體,這顯然牴觸了男性一定有個Y染色體的規律。事實上是這些男性的Y染色體有一小部分破裂,然後依附到一個X染色體上,於是這個X染色體有了變成男性所需的基因訊息。由於這個轉嫁過來的Y染色體片段很小,所以很容易在它依附的X染色體上,找到這個只有二四○個DNA鹼基的關鍵基因。所有雄性哺乳類動物身上,都可以找到這樣的基因,跟酵母菌中決定什麼東西遺傳給雄性的基因很類似。

       雖然決定受精卵性別的機制很簡單,但是要長大成為成熟男性的道路,卻是複雜艱辛的。事實上,性別是會改變的,在一些生物身上,這種情況顯而易見,例如鱷魚的性別,是由受精卵孵化時的溫度決定,因此母鱷魚產卵處的溫度,必須能夠同時孵育出雌雄兩性。對某些魚類來說,環境的因素很重要,例如一群由雄魚負責保護的雌魚,一旦雄魚離開了,就會出現一段混沌期,直到魚群中有一隻雌魚變性成為雄魚,並且接替了守衛的工作,雌魚才會繼續產卵。

       因此決定性別的過程,並不像看起來那樣一成不變,而且各種物種從雌性變為雄性的方式,也不盡相同。就算在胚胎發育初期,已經決定性別的生物,如人類,在發育的過程中,還是有很多機會來個急轉彎,變成另一種性別。決定男性性別的基因,會開始有一連串製造不同荷爾蒙的過程,有時候還會出錯。像兼具男女兩性性徵的陰陽人,就可能是因為在性別發育的連鎖過程中,某個步驟出錯所導致的。

       一旦性別決定了之後,就有無數的後續發展接踵而至。在自然研究史中,絕大部分都跟研究性別有關,因為各種得以區分鳥禽、昆蟲和花草的特性,多半都跟繁殖有關。研究生物界多樣的性別選擇,其實就是比較不同生物的性生活,看他們的性是如何演化,以及動物為什麼出現這樣的行為模式。雖然人類和其他生物相異處甚多,但是研究其他物種,還是可以讓我們了解人類本身的生殖習慣。

       很多人都試圖從猴子或人猿的性行為研究中,對人類做一個概括結論。把研究動物的簡單模式,套用在人類身上的做法,不但危險,而且通常徒勞無功,因為這會陷入一種「感傷式謬誤」(patheticfallacy)。這個名詞原本是指在文學上,把人的感情加諸在天氣或景色上的技巧。這種做法有時候確實可以達到某種效果,但是只有少數作品成功,例如《咆哮山莊》(Wuthering Heights),而其他多數作品流於虛偽陳腐。人類學研究也有同樣的毛病,因為我們很容易犯下致命的錯誤,以自己想要的方式,解讀動物世界,並且據以解釋,人類的現況是生物學上不可避免的結果。即使是達爾文,堪稱是社會生物學界中,得以和文學界的勃朗特(Bronte,勃朗特三姊妹都是十九世紀英國小說家)平起平坐的人,也犯了這個錯誤。在他未出版的筆記中,出現了一段該死的文字:「人類起源證實了,形而上的玄學一定會發揚光大,了解狒狒的人能夠比洛克(John Locke,一六三二∼一七○四,英國哲學家,主張人類知識源起於感性世界的經驗論學說),更進一步了解形而上的玄學。」

       玄學是一回事,但是性卻是另一回事。研究動物行為的諾貝爾獎得主康勞倫茲(Konrad Lorenz,一九○三∼一九八九,奧地利的動物行為學家,現代行為學說的創始人,因其對動物行為模式的研究,於一九七三年獲得諾貝爾生理醫學獎).就把人類視為「殺手人猿」(killer apes),急著藉由殺死敵手,來延續自己的基因。或許這種觀念可以說明,他早年為什麼會跟納粹德軍走得那麼近;同時也可以解釋,為什麼不管怎麼樣高尚的機場,都會有一整排封面是浮凸印刷的平裝書。這些都顯示人類的本性,其實是反應了人類在靈長類的歷史中,對性或社會有某一方面的偏好。人類性行為的研究,始終無法擺脫彼此不相干的奇聞、軼事和傳說,直到最近,由於生物學上最古老的技術重出江湖,情況終於改觀。過去,達爾文是靠比較解剖學才相信,男性和女性,跟猴子和人猿有關。現在,比較行為學這門新科學,詳細說明了性行為是如何,以及為什麼演化。

       很多人有了親身體驗,付出高昂的代價之後,才知道性是充滿爭鬥的。事實上,男性和女性的存在,就是為了解決細胞質基因的戰爭。男性彼此之間還有爭奪配偶的戰爭;男性和女性之間,在花費時間和精神撫育年輕一代的過程中,也少不了衝突。有時候,這種紛爭非常明顯,像男性之間的鬥爭,就會導致他們在演化過程中,發展出壯觀的器官,例如紅鹿的大角,就是勝利者用來獨佔雌鹿的象徵。至於其他男性特徵,例如狒狒五彩十色的面龐,則是比較低調地表現出男性天分,也是為了討異性喜歡而演化發展出來的。

       雖然沒有證據顯示人類也有這樣的特徵,儘管有很多人以有色的眼光,臆測鬍子、胸部和臀部是因此而來的,但是跟大多數動物一樣,男性彼此之間的衝突,的確比女性之間多。生為男人真是一件危險的事,男女在出生時的比例大約是一○五比一○○;但是到了十六歲,就降為一○三比一○○;到了七十歲,女性人數就幾乎是男性的一倍。究其原因,是因為男性發生意外、感染疾病和彼此殺戳的機率都比女性高。以倫敦和底特律這兩大城市為例,底特律的謀殺率是倫敦的四十倍,兩者的謀殺率都在二十五歲達到最高峰,受害者幾乎清一色是男性,而這個年紀正是接近繁殖後代的高峰期。奇怪的是,太監和僧侶的壽命,比一般有正常性生活的男性要長得多。

       人類近親的生活型態跟我們完全不同,從人類的角度來看,黑猩猩的生活可悲,而大猩猩(gorilla)則是愚不可及。一隻雄性的黑猩猩,每年可以跟幾十隻雌性的黑猩猩交配數百次;但是忠貞不二的大猩猩每次交配後,就必須等候長達四年,等到它的配偶生產完,準備妥當,才有下一次交配機會,即使到那時候,雌性大猩猩每個月也只有幾天適合交配。因此,毋庸置疑的,雄性的大猩猩為了爭取接近異性的機會,勢必要爭破頭,競爭激烈自然不在話下。勝利的大猩猩可能坐擁六名嬌妻,讓其他的雄性大猩猩在寒風中,焦急地為自己的繁殖權繼續奮戰。像這樣的戰鬥通常都是殘忍且毫不留情,因為它們爭取的是雄性族群進化的未來。

       然而人類卻不一樣,因為人類是以合作的群體方式生活,大致上採行忠誠的配對方式。從這一點來看,人類其實比較接近海鷗,反倒不像人猿。行為上跟我們最接近的,則是侏儒黑猩猩(pygmy chimpanzee),人類對這種生物的研究,不如對大型黑猩猩的研究多,侏儒黑猩猩在穩定的族群中,能夠維持比較久的配偶關係,而且還有其他跟我們類似的特徵,例如採用面對面的交配方式。法國和英國男性平均一生中有十個性伴侶,而且跟很多靈長類動物一樣,男性在尋找性伴侶成功的機率中,變數比女性多,一般來說,一百名男性大約對十六名女性。

       在靈長類動物中,雌雄動物的體型和交配模式,也有十分巧妙的配合。舉凡妻妾成群,而單身漢個個兇猛異常的物種,雄性的體型都比雌性大得多,可能是因為壯碩體型和兇猛個性,有助於在配偶爭奪戰中獲勝。像雄性大猩猩的體型就是雌性的兩倍,而生活形態比較閒散的黑猩猩,雄性之間彼此仇視的壓力就沒有那麼大,因此雄性和雌性的體重也就相去不遠。至於人類,從解剖學上來看,男性的體型只比女性大一點,可能是人類有傾向一夫多妻制的歷史淵源,卻又不是很極端,因此介於黑猩猩和大猩猩之間。

       人類的交配制度當然也有彈性,可以隨時改變,不過也可以找出一些通則。最近的改變是傾向連續性的一夫一妻制,也就是有固定的連續性關係,但是一生中卻不只有一個性關係。純粹的一夫一妻制很少見,因為在大部分的社會中,男性一生都不只有一個交配的對象。一夫多妻制,也就是一個男性同時擁有幾個太太,又比完全相反的一妻多夫制普遍,但在西藏確實有一妻多夫的情況。不過,在一夫多妻的社會中,少數男性坐擁幾個妻子,勢必有其他人找不到老婆。

       靈長類動物的行為模式還說明了,性別戰爭中其他規模比較小的衝突。其中有些就不像男女兩性體型差異這麼含蓄,而是直指人類本性中,比較誨淫的演化歷史。例如,雄性之間的鬥爭,並不是隨著發生交配而中止,交配之後,還有精子之間的競爭。一般說來,雌性動物傾向於採用最後一個和她交配的雄性所留下來的精子。換言之,在求偶競爭中獲得雌性青睞的雄性,並不是完成交配就大功告成,還要確保沒有其他雄性和他的配偶交配,直到卵子受精為止。因此很多公狗、母狗在交配之後,仍然出雙入對,就是雄性在保衛雌性,以免再受到侵犯。

       另外還有一種比較粗野的方式,也可以確保自己的精子達陣成功,就是以更多精子驅逐前一個雄性留下來的精子。在不同種的靈長類動物中,這種方法牽涉到雄性動物睪丸的大小和雜交的程度。像靈長類中的色狼──黑猩猩,其睪丸就碩大無比,而大猩猩的睪丸就不甚可觀,雖然這與傳說頗有出入。至於人類呢?說起來也許會嚇人一跳,因為人類在這方面,跟黑猩猩實在相去不遠,或許這正說明人類演化史上,讓人跌破眼鏡的一面。熱中演化理論的學者指出,男性在長時間離開性伴侶之後,一旦回來,就會製造出更多的精子,也許就是要將外來的精子,完全驅逐出境。另外,還有一些至今科學仍無法解釋的問題,像是就陰莖的尺寸而言,為什麼人類就傲視其他靈長類?我想生物學可以解釋的問題有限,像這樣的問題就超出了生物學的範疇,似乎應該發展出一門新興的演化色情學,來解答這類疑難雜症。

       性愛的成功與否,對演化有很重要的影響,而達爾文不是第一個看出這個差異的人。包斯威爾(James BoswelI,一七四○∼一七九五,蘇格蘭作家,最富盛名的作品是《約翰生傳》)在《倫敦日記》(London Journal)中,將他自己描繪成天生的性愛高手,「如果只有貞潔的人,才能獲准享受性快感和生育力量,那麼世界會變得非常美好。」不過達爾文還注意到,性的選擇(Sexual Selection)(這是他的說法)不只是改善雄性擊敗競爭對手的能力而已。他比較關心的問題是,一些雄性特徵的演化,似乎並沒有明顯的生物優勢,例如孔雀的尾羽;或者純粹就性這回事來說,人類的陰莖。達爾文認為,性愛爭奪戰的結果,不只演化出體型更大、更有侵略性的雄性動物而已,應該還有其他更微妙的演變。如果雌性動物喜歡某種雄性特質,例如光彩耀眼的尾羽,那麼擁有這項特質的雄性動物就可以繁殖下去。於是在後代子孫中,光彩耀眼的尾羽或是其他旗鼓相當的雄性特質,就會比較普遍,而且越是敢炫的雄性,就越容易獲得雌性的青睞。但是遲早有一天,會有一些倒楣的雄性,突然演化出怪異的構造,讓他們自己無法承受,也不能再繼續演化了。因此達爾文認為,雌性的選擇和雄性的侵略性,在性的平衡上,都是同樣的重要。

       達爾文在《人類傳承與性的選擇》(The Descent of Man and Selection in relation to Sex)中,更進一步闡述這個觀點。他說,交配的喜好正足以說明,人類種族之間為什麼會有如此大的差異,這種演化並不是為了讓他們更適應居住環境,純粹只是為了交配選擇而發展出來的結果。在不同地方,選擇交配對象的條件也不相同,而且是很善變的,於是世界上有各式各樣的人種。舉例來說,達爾文推測,膚色越黑的人,對非洲人就越有吸引力;反之,歐洲人就喜歡皮膚白晰的對象。此外,也有充分證據顯示,大多數的人,都喜歡跟自己各方面都相似的人結為連理,例如智力、膚色,還有一種更強烈的,就是中指的長度,共不過到目前為止,還無法證實,這些選擇在演化上佔有舉足輕重的地位。

       大多數男性對於什麼樣的女性比較有吸引力,都是英雄所見略同。像蓋爾頓就曾經嘗試,把社會上公認的美女照片,一張張疊起來,做成一張合成照片,希望能夠塑造出理想女性。不過,以現代的眼光來看,他的「平均小姐」(Ms. Average)一點味道都沒有。我們現在也可以用電腦合成,做出同樣效果。大部分的人都覺得,不管是男性或女性的臉,結合眾人特徵的臉看起來比單一個人的長相,更有吸引力,而且綜合的人數越多,就越有吸引力。至於這樣的做法為什麼會吸引人,則不得而知。雖然有人隨意推測,認為這些長相極端的人,可能有異常的基因。

       有關性演化的討論,似乎注定都會淪為臆想推測之辭。過去有一種讓步原則(handicap principle),說明有些男性為什麼有怪異的個性。這種理論指稱,這些個性怪異的人會演化出這種奇特個性,主要是為了向未來可能的配偶炫耀,自己的基因夠好,所以才能負擔得起這樣高昂的讓步代價。像這樣的理論,大概只能博君一粲,不過卻有人拿它來解釋一些怪異的人類行為模式,像是嗑藥。他們說,男性喝酒、抽菸,甚至吸毒,是為了向異性表示自己很強悍,身體夠好,可以承受這種種凌虐,因此足以成為優秀的父親。現代人類學上最令人困擾的發現,就是在馬雅印地安人的墳墓中,挖掘出一個小管子。主張讓步理論的人認為,這些小管子的用途,是在祭典儀式中,將毒藥直接灌入最強壯的男性體內,確保他們會立刻中毒,藉以展現他們在性事上的勇猛。所幸,這種習俗還沒有傳到紐約街頭。

       男性為了爭奪女性的注意而發生衝突,是顯而易見的,甚至連研究這種問題的生物學家,都可能有痛苦的親身體驗。不過,男女之間發生衝突的機會也不少。在某些動物族群中,雌性動物會因為雄性不願意協助扶養後代,而拒絕接受其他雄性求歡,不管對方如何苦苦追求。有些雄生動物在交配後就跑掉,而且盡可能的跟更多雌性交配,以確保自己傳下更多後代。因此雌性在選擇交配對象時,必須更小心謹慎,因為生產和撫育子女的代價太高,她們必須選擇可望成為好爸爸的對象,而拒絕其他雄性的求歡。

       有時候,這種利益衝突相當殘酷,很多雄性生物,會殺死配偶與其他雄性交配產下的子女,以確保配偶會好好照顧自己的後代,像很多印度葉猴(Langur Monkey),都是因為這個原因而死。有些生物甚至還有產前食子(prenataI cannibalism)的現象,懷孕的母鼠或母馬,一旦接觸至其他雄性動物,就會在體內吸收掉子宮裡的胚胎。她們會演化出這樣的行為模式,是因為她們很肯定,就算保留這個胚胎,將來生下來之後,還是同樣會被殺害。

       不過,人類兩性之間的衝突,並沒有如此慘烈,男女之間的戰爭多半是經濟性的爭奪,而不是你死我活的肉搏戰。以傳統部落民族為例,在私有財產制的社會中,比較容易出現一夫多妻,因為女性比較喜歡天賦異稟的配偶。一旦財富集中在少數人手裡,人類的生活形態就會接近大猩猩,只有最富有的雄性才能獨佔雌性,例如多產而且富裕的摩洛哥嗜血王伊斯梅爾(Moulay Ismail)就生了八八八個孩子。儘管現在西方社會制度越來越接近黑猩猩,大多數男性,至少都有一次機會可以找到理想對象,但是在大部分的社會中,交配成功的機率還是跟財富有關。象居住在肯亞西南部的吉普斯吉族(Kipsigis),婦女就比較喜歡有錢的男性,富有的男性可能有十幾位嬌妻,八十幾個小孩,而且擁有的土地越多,老婆也就越多。至於貧窮的男性,則多半從青少年時期就離開這個社會,終其一生都沒有子女。不過,女性卻幾乎都可以擁有差不多規模的家庭。因此在這個族群中,男女兩性之間只有經濟上的衝突;男性提供資金,女性則決定要投資到那裡去。就算在英國也是一樣,社會地位較高的男性,多半比社會地位低的男性,有更多性伴侶。

       當一個種族的人擊敗另一個種族的人,就意味著這個種族的人,可以利用他們的主宰地位,尋找新的性伴侶。例如,住在南非「有色角」(Cape Colored)的人(顯然是介於非洲人和歐洲人之間),大部分的基因,都是介於現代南非的﹂黑人和白人之間。然而,他們Y染色體上的DNA,幾乎清一色都是歐洲型,顯示了在本世紀初,來自歐洲的白人男性挾帶著經濟優勢,宰制當時的非洲女性。同樣情況也發生在美洲大陸,現在居住在墨西哥的印地安原住民當中,有很多人的Y染色體也是來自歐洲。

       這種人類兩性之間的戰爭,或許可以解釋,人類繁殖過程中的另一個不尋常特質,就是婦女是靈長類動物中,唯一不會在受孕期出現明顯徵狀的雌性動物。母狗和其他的雌性哺乳類動物,都有明顯的發情期,很多雌性靈長類動物在排卵的前兩三天,也就是最容易受孕的期間,就會昭告周知,然後與一連串的雄性動物交配。在現代醫學發達之前,大部分的女性和男性,都不知道什麼時候是受孕期。女性對於生殖的羞怯,或許正反映出,隨著社會發展而來的兩性經濟關係改變,可能有助於解決,介於男性與許多對象雜交,以及女性希望確保後代受到妥善照顧之間的衝突。女性隱藏自己的受孕期,可以確保配偶對地無時不在的關注,因為如果男性不確定女性在什麼時候可以受孕,那麼他就必須一直守在她身邊,不敢隨意離開去尋找新對象,否則其他男性很可能乘虛而入。這種說法當然只是純就歷史觀點的臆測,沒有任何直接證據可以證實或反駁。

       男性當然也貢獻了一己之力,協助照顧子女。然而在大部分的社會中,兩性對扶養後代的投入程度,還是有差別。如果兩性的關係破裂,通常是母親留下來照顧小孩。這種差別還可以從更細微的地方看出來,例如,現在很多基因測試方法可以告訴夫妻,他們是否帶有受損基因,是否適合生兒育女。在少數案例中,這些測試也可以告訴夫妻,他們是否會在晚年出現某種疾病,例如杭廷頓症。不過,自願做這種測試的女性,幾乎是男性的兩倍,或許這是因為她們對子女未來的關心,遠超過只求自己心安。

       兩性的戰爭令人遺憾,但卻是無可避免的。過去我們總是認為,母親與孩子之間的聯繫,是源自於彼此的摯愛與犧牲。但是,冷眼旁觀的生物學家卻認為,兩代之間的互動,其實也基於衝突。母親與孩子之間,有很多機會可以彼此剝削利用。因為就孩子的利益來說,他們當然希望母親的關照越多越好;但是就母親的立場而言,她只希望滿足孩子存活下去的需求即可,否則一旦她對某個孩子過於關照,勢必要犧牲掉其他孩子。

       雖然這樣的衝突駭人聽聞,但是在動物世界中,卻早已司空見慣。雖然,生物學界有越來越多令人心安的假設,認為自然界並不是真的如此殘酷不仁,而且動物也很少會傷害自己同類;但是,爭取繁殖生存的戰爭,卻推翻這些假設。像老鷹通常一次產下好幾顆卵,如果糧食充足,當然每隻小鷹都可以吃得飽;但是一旦食物缺乏,最後孵出來的心鷹注定要挨餓,甚至成為手足的腹中物。老鼠和其他哺乳類動物,在欠缺食物的時候,也可能會吃掉年輕的同類。

       為人母親者當然都肯定自己的孩子,無論是老大、老二或老三,都帶有她的基因。但是第一個孩子的父親,卻未必跟後來孩子的父親是同一人。對許多動物來說,這種情況幾乎是毫無例外。亞里斯多德左西元前四世紀就說過:「母親對孩子此父親更投入的原因是,她們在生產時受苦較多,也比較肯定他們是她的孩子。」這其中牽涉到的利益衝突,還有兩性對後代子孫投資的差異,都對這場性別和世代戰爭造成微妙的變化,可能有助於解釋一些奇怪的遺傳模式。

       許多遺傳學者意料不到,某個特定基因的效應,有時候似乎與這個基因是從母方或父方遺傳而來有關。這樣的效應稱為「基因組銘刻作用」(genomic imprinting),跟性聯遺傳(參閱第二章)不一樣,並且其中牽涉到的基因,也可能出現在任何一個染色體上。每一種性別似乎都會往要遺傳的基因上,做上特殊記號,雖然這個DNA本身並沒有被永久改變,但是對遺傳到這個DNA的人來說,從父親或母親處獲得的DNA,會有不同的作用。父親遺傳給女兒的DNA,如果再由女兒把相同的DNA遺傳給她的子女,兩者產生的衝擊也不同。主要是因為,DNA透過精子或卵子遺傳的時候,本身就已經「做了記號」,並且這個記號依照不同的遺傳性別而改變。

       銘刻作用的效應,在杭廷頓症的遺傳上尤其顯著。遺傳到這種疾病的人,神經系統第一次出現受損症狀的年紀,都不盡相同。從父親遺傳到這種基因的人,發病時間比從母方遺傳的病人早。男性病患的子女,第一次出現病徵的平均年齡是三十三歲,女性病患的子女第一次發病時間,則晚了九年。顯然這個基因的影響(而不是基因本身),在透過精子或卵子傳遞時,就已經做過修正。

       當然,所有發育中的胚胎,都包含父母雙方的DNA。如果我們說,每個基因的活動都是自利性的,那麼從父方遺傳來的基因,就會盡可能從母方吸收物質。因為從父方遺傳來的基因發現,不管這樣做,會對母親或是後來的孩子造成什麼傷害,都跟它們沒有關係。事情會如此發展的原因是,後來的子女可能帶有另一個父親的基因,因此第一個孩子的父親,無論如何利用母親,對他本身來說,都不會有損失。但是,母親方面有完全不同的考量,因為她必須確保第一個孩子的父親,在貪婪地利用她的身體之餘,不會危及到她未來傳遞的生物遺傳特質。或許這可以解釋,為什麼相同基因,從父親或是從母親方面遺傳,會有不同作用。

       還有其他證據可以證明,這種銘刻作用,來自父親的貪得無厭和不負責任。老鼠身上有一種基因,會製造一種薄膜,讓胚胎可以藉此獲得養分,如果這種基因是從父親遺傳得來的,會比從母親遺傳得來還來活躍。這些從父親遺傳來的基因,也會導致新生老鼠的舌頭變大,目的當然是為了方便吸吮母親的乳汁。導致人類疾病的基因,也有同樣的情況。有些胚胎會意外遺傳到兩個促進生長的基因,但是只有在兩個基因都是從父親遺傳得來的情況下,才會形成不正常的巨大。在正常的胚胎中,只有父親遺傳的生長基因會作用,這再一次顯示,父親為了保護子女利益,會盡可能的從母親身上吸收養分。另外有兩種罕見的遺傳性疾病,一個是普雷德.威利徵候群(Prader-Willi syndrome),另一個是天使人徵候群(Angelman syndrome)。由於兩者發病症狀不同, 所以一度被認為是不相干的疾病,後來才證實,兩者是由相同的基因突變所造成的。兩者唯一的差別是,基因是從父方或母方遺傳得來的。罹患普雷德-威利徵候群的孩子,他的異常基因來自父親,導致他會貪婪地吃奶,長得過胖。反之,罹患天使人徵候群的孩子,是從母方遺傳到相同的異常基因,體重則維持正常。

       熱中研究兩性衝突的學者甚至認為,就連嬰兒夜啼,也是為了要母親給予更多食物。而母親分泌的乳汁中,會有一種類似鎮靜劑的物質,可以安撫幼兒。姑且不論這樣的說法是真是假,可以肯定的是,一旦性開始演化,就一定會對採行有性生殖的生物,造成不可預期的影響。如果沒有了性,幾乎不會有任何演化,也不會有遺傳學。因此,全球人類對這個主題所產生的綺思幻想, 或許真有一天,能夠解答一個跟性有關的最重要難題──到底為什麼要有性呢?