本文為《演化之舞》第十章，馬古利斯、薩跟合著／王文祥譯／天下文化出版，ISBN：957-621-291-X
當一隻精蟲游向卵子時，只有它的尾巴（事實上是根鞭毛）推動著它前進。當卵子細胞表面所產生的某些化學變化，可以允許精蟲進入時，鞭毛就像已耗盡燃料的太空火箭，自動從精蟲身上斷開來。裝載著細胞核的精子頭部進入卵細胞後，其細胞核便和卵子的細胞核融合在一起，產生一個帶有兩倍染色體數目的新細胞。
這就是有性減數分裂循環的部分特寫，有核細胞典型的「性」。
〔當哈利遇上莎莉〕
原核生物的性，大概早在三十億年前的太古元時代便已經演化出來；而有性減數分裂的性形式之演化年代，則大約可追溯到十億年前原古元晚期、原生生物及其多細胞後裔興盛的時代（但這些有核多細胞生物還稱不上是真菌、植物、動物）。可以確定的是，有性減數分裂必然是在艾迪卡拉（Ediacaran）軟體動物（它們繁衍於七億年前）之前就已經出現。
乍看下，減數分裂式的性，似乎是一種多餘而不必要的麻煩。套個生物學家慣用的經濟學名詞來形容，這種先產生具有一半染色體數目的特殊性細胞，然後尋找配偶，在適當時間進行受精的性模式，所需要付出的「代價」，似乎沒有一絲絲可能的優點。它完全不具細菌世界彼此交換遺傳物質所蘊含的價值。
今天，藉由有性生殖來繁衍後代的植物和動物是一群很成功的生物，這是無庸置疑的。生物學家更發明了一個順理成章的故事來解釋「性」的存在：性的維持是為了增加生物的變異性並加速演化。但是，我們卻相信複雜的植物和動物之所以能延續這麼久，理由並不直接與「雙親式的性」（biparental sex）有關。的確，即使沒有雙親式的性，動植物依然會遍布全世界。
〔性的弔詭〕
「性」在生物學上的含義，就如同我們在前文所提及的，只是意謂著：一個來源以上的遺傳物質結合在一起，而產生新的個體。這和交配的行為無關，在本質上也和生殖作用或產生性別沒有關連。依據這個嚴格的定義，從病毒、細菌或任何其他來源將核酸輸送到細胞內，都是性；不同細菌之間互相傳遞遺傳粒子（例如病毒），是性；兩個人類生殖細胞核互相融和，也是性；甚至人類感冒時所感染的病毒，其遺傳物質侵人我們的細胞，也是另一種性。而共生作用也像是某種「性」，因為不同個體的遺傳物質最後結合在一起、形成一種新的個體。因此，共生作用也可以被視為類似另一種「副性」（parasexual）。
在這個衍續出「我們」的演化譜系當中，有兩個原本互相沒有因果關係的事件，最後卻在某條回饋迴路上發生連結。一件是生殖細胞核中的染色體數目減少；另一件則是細胞和細胞核的融合。它們原來純粹只是互不相干的意外事件，彼此之間沒有關連，也與複製生殖沒有關係。但是到後來，這兩件原本各自獨立的事件，終於彼此牽扯上關係。
〔不是非你莫屬〕
既然細胞間的融合意味著來自不同時空、不同來源DNA的混合，那麼它便是性的一種形式。這種混合兩種不同來源遺傳物質的特殊方式，最後變成了生殖作用的機制。或許這種「雙親式」的生殖方式，對日後的演化歷程有決定性的影響，但是，我們很懷疑它是否真的扮演著主導的重要角色。
動植物本身精密、高度複雜的組織分化，看起來更可能是演化所保存下來的。複雜的軀體似乎與減數分裂有更直接的關連；換句話說，就是與正在進行減數分裂的細胞當中，DNA、RNA及蛋白質的生合成有關，而與雙親式的性無直接的相關性。
我們之所以需要藉有性減數分裂的方式來進行生殖複製，是因為這正是當年我們單細胞祖先的生存之道。由於它們無法同時執行游動和細胞分裂的功能，因此，我們那群生殖細胞祖先便背負起另一些在演化意義上已「死亡」的附著細胞。所幸這種細胞也同時提供了能快速游動、體積變大以及有效攝取食物等好處。因此，我們的祖先細胞很快地便開始採取兩種親代的性關係，再也不能進行無性生殖了。
然而，「天擇」並不特別偏好雙親式的性。事實上，若在演化過程中繞開雙親式的性這個彎，例如，採取甲蟲般的孤雌生殖、人類細胞選殖或其他方式，而仍然能產生複雜的多細胞生物的話，大自然必定也會將此方式保存下來。
就生物學的觀點來說，有性生殖始終是一種既浪費時間又耗費能量的方式。
〔為什麼？〕
在人類（也包括其他動植物）的性生活中，有兩個互補的基本步驟是生殖作用所需要的。首先，某些細胞的染色體數目必須確實減為一半而產生卵子或精子。按著，這兩種染色體數目減半的細胞，必須在受精的活動中互相融合在一起，產生一個新細胞。這個融合細胞則恢復原來正常的染色體數目，最後再分裂成新的生物個體。
事實上，「交配型」（mating type）或是我們所稱的「性別」（gender）是一種事後的區分：所有的生殖細胞最初看起來都是一樣的，但過了一段時間之後，才個別發展成體積小、可移動的精子，或較大而靜止的卵子。另一個附加問題是，它們得彼此互相認得，才能找到對象結合。今天，在一個新的有性生殖個體能夠發育成長之前，它們都得先滿足上述的所有條件才行。
還有一個令人匪夷所思的謎題：為什麼好不容易「二合一」的個體，最後又再一次「一分為二」？（編注：指產生染色體數目減半的精子或卵子。）我們認為，產生單倍體細胞（haploid cell，即又具有一半任何正常體細胞染色體數目的細胞）的減數分裂，是古代地球生命為了對抗饑餓的威脅所發展出來的應變之道。
〔因為饑不擇食〕
面臨饑荒的威脅，我們原生生物祖先可能毫不猶豫地選擇了相互殘殺爭食。在某些情況下，被獵殺者可能沒有完全被消化掉，使得掠食者體內同時具有兩套遺傳物質；換句話說，是處於細胞生物學家所謂的「雙倍體」（diploid）狀態。也就是說，在它們吃下另一個「細胞同志」後，兩個細胞先互相融合在一起，接著細胞核也發生融合。
另外一個在受精作用還沒演化出來之前、用來產生雙倍體的方式是，細胞核先分裂成兩個，然後在這個細胞本身還沒有跟進進行分裂時，兩個細胞核又再度融合在一起。
即使在今天，仍然有許多細胞無法很乾脆地進行細胞分裂。很多顯微鏡觀察者都曾經目睹細胞出差錯：細胞分裂開始時，它們的細胞核一分為二，但後來兩個細胞核卻又再度融合在一起。這類產生雙倍染色體細胞的意外事件，不論是來自吞併「食物」或是部分自己身體的合併，在小宇宙中都是隨時會發生的事情。
然而，雙倍體在一開始是一種怪異、不正常且過於腫脹的狀態。為了紓解這個負擔，受影響的細胞便得想出方法來倒轉「致病」的過程：在它們再次分裂時，只遺留一半的遺傳物質給它們的子孫。也就是，它們會採取一般細胞分裂的程序，產生具有和上一代細胞相同染色體數目的新細胞。這就意味著減數分裂的演化：只有一半的雙親基因（即一組染色體）可以傳給下一代。
〔轉換成功〕
一般而言，現代生物細胞內的染色體通常是成雙成對的，這些成對的同源染色體（homologous chromosome）分別具有相同的大小和形狀。每條染色體在細胞進行減數分裂之前會先行複製，形成兩條以著絲點相連的染色分體。此時，同源染色體會互相配對，並藉由中央節排列在紡錘絲中央的部位。當細胞第一次分裂時，同源染色體互相分離，分別進人兩個子細胞。按著，每個子細胞發生第二吹分裂。隨著紡錘絲牽引的節奏，原本扣住兩條染色分體的中央節也一分為二，隨之形成二個子細胞。因此，一個細胞經過減數分裂後，可以產生四個子細胞，而每個子細胞只具有一組原來細胞一半數目的染色體。
自然界的這種實驗流程，自古至今可能已經在各種不同品系的原生生物體內，進行了上百萬次。染色體數目遭到縮減的細胞，大部分都面臨了逐漸死去的命運，因為它們無法產生生存所需的蛋白質。但那些殘食同類、身體變脹的細胞，即使是為了解除雙倍染色體數目的壓力，也不能減去任何必要的基因，否則它們就會死亡。然而，如果湊巧有某些細胞能精確地把它們的基因數目剛好減為原來的一半，重新回復到只有一組染色體的單倍體狀態，細胞就不會死去。
在某些環境條件下，像極度的乾旱，雙倍染色體細胞的存活機會要比單倍體大多了；而在細胞生長活躍及積極覓食的時期，原始的單倍體狀態則較為有利。對於氣候更換較明顯的環境，像週期性乾旱的潮間帶地區，就適合能在單倍體及雙倍體之間進行變換的有機體生存。最後，有一些細胞發現：為了生存，它們必須一直在減數分裂和細胞融合之間做轉換。換句話說，這是一種能在單倍體與雙倍體之間進行週期性變換，且更為複雜的能力。
奇特的有性生殖系統於是展開了。直到今天，饑荒、乾旱、黑暗、缺乏氮鹽及其他災難，都會誘使許多原生生物彼此殘殺融合。就表面上看來，「將染色體組的數目分成兩半，只是為了待會兒要再複製回原來的數目」似乎是一種時間的浪費。但是，這種浪費時間的事卻經常是求生存的唯一方法。這變成了它們的本性和一種習慣或制度化了，就像一個人習慣走某條較長的路回家並且向來都這麼走，只是因為他不嘵得另外有一條較快的捷徑。古老動物細胞日益增加的複雜性，促使這類無用而蹩腳的方式能夠維持下去。而那些能週期地進行「融合及恢復原始狀態」變換的細胞，便成為我們的祖先。
由於許多原生生物以及幾乎所有的真菌、楦物和動物，都具有某種「減數分裂式的性」，因此，減數分裂和受精作用應該早在真核細胞發生史的初期便已經發展出來了。在第一批原生生物經歷相互侵噬殘殺、並能再回復單套染色體的狀態時，它們早就已經具備了自己的有絲分裂系統。有絲分裂可以保證進行分裂的細胞，其子代都能獲得與雙親相同的一組完整染色體。對任何生物譜系而言，良好的有絲分裂系統，是減數分裂的先決條件。
〔中央節之謎〕
哈佛大學教授克利夫蘭（L. R. Cleveland），於一九四七年所發表的個人研究結果指出，染色體中央節（將染色體固定到紡錘絲的「鈕扣」）複製時機的改變，是促成有絲分裂演化成減數分裂的真正原因。但是由於克利夫蘭的密西西比腔調及特異獨行的個性，使得同事從不相信他已經解開了有性減數分裂的起源問題。
「因為意外事件的發生，而改變了事件發生的時機」，在生物學上是常有的事。克利夫蘭利用攝影將單一細胞複製成四個細胞（而不是兩個）的情形記錄下來，同時也拍到三個細胞交配的紀錄。他清楚了解到：細胞的「偏差行為」其實是正常的。雖然克利夫蘭的影片和論文以及他有關「性起源」的劇情很可信，但是當他發表時，顯然同事們尚未準備好要聆聽這個事實。
克利夫蘭所觀察的對象，是一種稱為巨原鞭毛蟲（hypemastigote）的原生生物。它們彼此侵吞殘食，在某些例子中，他甚至看到它們的細胞核發生融合（雖然大部分在事後都會死去）。他又記錄了中央節複製時間表的變異。中央節複製時間的錯誤，通常也會導致死亡。克利夫蘭還看到某些細胞的染色體長得異常的大。於是他認為，減數分裂式的性是一連串意外互相纏扭糾葛所造成的結果。細胞之間因為饑荒而相互殘殺、細胞核的融合、細胞內部小胞器複製時間的改變，適合單倍體或雙倍體細胞生存的環境條件的循環……等等，這些事件都會造成細胞的死亡。曲曲折折的求生之路，使得生命變成了「有性的」。
就像其他演化成功的例子一樣，藉著與周遭環境彼此交互作用並共同演化，這群能行有性生殖的有機生物在匯聚了足夠的動力之後，便開始增殖擴張。今天，有許多差異甚大的不同物種，彼此以很複雜的方式共同演化著。例如，忍冬（金銀花）必須由蜂鳥當媒介，以利授粉；而龍舌蘭的花朵在夜晚迎接蝙蝠的到來；乳草屬植物的花則在成熟時，得讓乳草蛾的幼蟲借住。
〔減數分裂作保〕
大部分行無性生殖的有機生物，可以不必為了要安排另一個對象而煩惱，便可以隨時複製；這對於許多環境而言，仍然是種最好的生存方式。
然而，對有性生殖的有機體來說，也許部分原因是因為它們傾向於多細胞構造，因此得花較長的時間來複製。這正導致我們（以及與我們類似的生物）與非減數分裂的有機生物（如細菌）所分別占據的生態地盤，有一道明確的分水嶺。一般而言，個體發育時間較長的生物，可能較適合某些發生週期性變化的環境條件。這些複雜的生物體將它們潛藏不朽的基因，分別以卵子和精子融合的形式保存下來，經由兩者的相逢結合，傳承給下一代的新生命。新的生命體則讀取記存於受精卵當中的那套繁複的發育程式，執行它自身特殊的身分指令以及早已設定好的死亡歷程。
事實上，每個個體在完成薪火相傳的任務之後，免不了步上死亡之途。然而，這一代代沿襲的個體，在本質上仍屬於微生物。
生物的本質與死亡，並不在於非得出父母雙方獲得整套不同的基因，而是在於減數分裂本身。因為減數分裂確保了每個重要基因，至少有一份拷貝能傳遞給下一代。來自纖毛蟲的研究顯示，一個複雜個體本質的保存，並不倚賴匯入新的基因，而是倚賴減數分裂。纖毛蟲自體受精所產生的新個體，和異體受精、自另一種相反性別的個體獲得基因所形成的下一代，一樣可以存活下來。同樣地，孤雌生殖的動物並不需要配偶，但它們仍然必須進行減數分裂。
〔性的發展史〕
人們常將性和生殖畫上等號。這樣有助於讓我們記住，現今有性生殖的三項要件，在以前的某一段時期是互相獨立分開的。在複製個體的有性生殖過程中，染色體數目的減少、得自兩個來源的細胞核互相融合以及這些流程的週期性連結，事實上是三個不同的作用。其中每個步驟的本質不但都是獨立的，也是本來就存在的。
克利夫蘭觀察到兩隻彼此受精的巨原鞭毛蟲，發生兩個細胞之細胞核融合的現象。中央節複製時間表的改變也是常有的事。另外有許多研究報導顯示，某些生物種類本來只具有一組染色體，但遇上某些環境就會恢復成兩組。
減數分裂以及它的互補作用，受精作用──大約是十二億年前，由原生生物演化出來的。將受精作用與胚胎形成產生連結，大約可以追溯到較晚期、大約七億年前的動物身上。而受精作用與生殖作用互相發生強烈的連鎖關係，則源自於二億二千五百萬年前的哺乳類生物。因此，現今多細胞真核生物的起源，實際上是所有基本步驟的緊密聯合作用：單細胞生物彼此吞噬殘食、細胞核融合、細胞內部功能的執行發生誤差，以及適合單倍體或多倍體生存的週期性環境變化──這些事件的結合，就產生了我們這種「性」。
〔有性生殖是必要的嗎？〕
生物學家一直都認為「性」之所以能持續下來，是因為它能增加生物的多樣性、使後代能隨時更新。他們推論，這種變異性能讓行有性生殖的生物比進行無性生殖的有機體，更能快速地適應環境的改變。
但是，並沒有任何證據顯示這種論調的確實性。
舉例來說，科學家以某些同時具有無性或有性生殖功能的動物為材料（像輪蟲以及某種可行無性生殖的蜴蜥），對這個想法進行測試。他們發現，在環境有所變化時，無性生殖的形式和有性生殖的形式一樣普遍，有時前者還更甚於後者。雌性輪蟲或蜥蜴能產下具有繁殖力的卵，而這些卵在發育為雌性成體後，則能再產生具繁殖力的卵。雖然族群沒有雄性，然而整個族群對周遭環境變化適應良好，而且族群內變異也很多呢！
另一種理論則認為，性別的重要性在於它是一種使生物回復遺傳活力的機制。這個理論是根據一項觀察：經由無性細胞分裂所產生的草履蟲只能活數個月，而藉由有性生殖結合的品種，則可以無限期地存活下去。
然而，卻有某種特殊的草履蟲，其行為駁斥了這種理論。
這種金色草履蟲（Paramecium aurelia）具有一個大的巨細胞核（macronucleus）和兩個較小的微細胞核（micronucleus）。巨細胞核內的上千個基因，適常包辦了所有的工作，包括製造信使RNA；而雙倍體的微細胞核，則幾乎什麼事都不做。不過，當草履蟲準備進行有性接合生殖時，如果有一個可以跟它結合的對象在這個準備階段出現，有性接合作用便產生。此時，草履蟲會將自己一個微細胞核送到對方體內，並交換對方其中一個微細胞核。按著，這外來的細胞核會和它本身所剩下的那個單倍體微細胞核互相融合，而完成這一階段的生命循環。
但是，如果沒有適當的對象出現時，它使進行一種叫做自體交配（autogamy）的作用。每個微細胞核減數分裂兩次，形成四個單倍體微細胞核。然後，依照自然界典型的荒唐行事風格，只有一個微細胞核保存下來，其他都得死掉；而這個保留的微細胞核則再度進行有絲分裂，產生兩個具有相同基因組成的兩個微細胞核。最後，這隻草履蟲同一細胞內、兩個具有相同基因的單倍體微細胞核會相互結合在一起，只剩下一個巨細胞核及一個微細胞核。整個草履蟲自體受精的過程並沒有經歷任何雙親式的性結合、也沒有任何新基因的加入。然而，這原生生物卻被重新灌注遺傳活力，能夠再次複製以產生下一代。
〔減數分裂是為了穩定細胞？〕
顯然，我們這種減數分裂式的性，並非如我們所認為是什麼偉大的事。倒是有一點可以肯定的，它對生物圈的重要性比細菌式的性還要不如。因為，細菌式的性所採取的生存策略，使得微生物接受新的遺傳物質就和人們得感冒一樣容易。
的確，金色草履蟲的生命循環史顯示，促使它們代代相衍的，並不是因為從一隻雄蟲和一隻雌蟲接收基因（也就是雙親式的性）這個過程，而是減數分裂作用本身。
我們也認為，細胞減數分裂對於複雜動物的演化是一個必要的過程。如果小心地選殖（cloning）一些植物細胞，將它們一個個單獨分開培養，它們的子代也會產生高度的變異。由此推想，「減數分裂式的性循環之所以被複雜有機生物保留下來，只是為了可以增加變異性」這種說法似乎很令人懷疑。事實上，有許多方法都會增加細胞內部的變化（有些是來自於前面所提及的共生夥伴），但高度複雜的生物則必須確定不會被這些變化攪擾它們的生理功能。而減數分裂，或許就是一種用來穩定細胞的機制。
我們相信，減數分裂（特別是有關染色體配對，及特殊DNA、RNA和蛋白質合成的部分），像是一種點名或清點存貨的動作。它確保所有的基因組成，包括粒線體和顆粒體的基因，能在生命開始由胚胎發育為多細胞生物之前，維持應有的次序。畢竟，動物和植物在每代生命發生之初，都得回歸到一個有核的單細胞受精卵狀態。
性，就像共生作用一樣，是宇宙現象的一個表徵，混合配對的原則。只要兩個發展、適應良好的有機體、系統或是物體之間，彼此互相結合、反應、再發展、重新界定、重新適應，便有新的東西出現。
人類的各項發明，就是這類混合和配對原則的持續開發。例如，簡單的手錶集合了鐘和手鐲的概念，坦克則是卡車和加農砲的組合，電子合成樂器結合了電腦和鋼琴的原理，渦輪飛機則是直升機和飛機的合併，或是電規螢幕加上錄影機結合成錄影電視機等。自然界裡，則是藻類和真菌互助共生為地衣，阿米巴蟲的相互殘食作用，甚至兩個人類的婚姻………
重組原則，是生命遍布地球的原因之一。然而，就狹義的減數分裂式的性而言，生殖作用似乎比重組更占上風。
〔性的迷思〕
人類之所以對性感到困惑，是因為我們會感到愉悅而沉溺其中。但是，在這幕場景的背後，暗藏著一道執行細胞生殖的神聖使命。
事實上，是「繁殖後代」不斷受到「重複愉悅的經驗」這種正向回饋作用所剌激，結果造成基因重新混合與配對；而性交本身，則剛好只是目前哺乳動物需要用來達到生殖目的所採取的一種途徑。如果還有其他的「捷徑」，例如跳開雙親式的性關係，直接以選殖方式培養細胞發育，同時又賦與足夠今人愉悅的回饋作用，那麼，複雜的動物將會選擇這種繁殖速度既快、又富有變異性的方法。事實上，利用選殖作用所培殖出來的動物，它們應該具有足夠的變異性。
當然，它們還是會需要減數分裂當中迷人的染色體配對作用，來控制這種變化。