演化之舞導讀
   作者:程樹德
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       一九八○年的某一天,穿著頗像義大利黑手黨的出版界聞人布羅克曼(John Brockman)特地從紐約跑到波士頓,找到了時在波士頓大學任教的微生物學家馬古利斯,希望就她所最精研的主題 細菌與演化,寫出一本大眾科學書籍。歷經了六年的努力,《微小宇宙》終於出版,是馬古利斯與她大兒子多里安.薩根〔也是名天文學家卡爾.薩根(Carl Sagan)之子〕所合著。此書風行一時,得到很多讀者喜愛,更得到很多「新時代」運動熱心分子的崇拜。

       五年以後,平裝本也發行了。此次天下文化出版公司所精心編譯的《演化之舞》,即基於此最新版忠實譯出。在國內尚缺乏優良的演化生物學及微生物學大眾讀物的此時,這本書竟意外地成了第一本,肩負了教育、培養及刺激對演化有興趣的讀者的重責大任。因此,在編輯葉季昀小姐和我一再編審校對之後,也要勉力做一導讀,希望它能完成這不期而來之重責。

〔一、馬古利斯〕

       好友陳文盛教授在《玉米田裡的先知》這本書的中文版序中,談到科學奇才麥克林托克的漫長奮鬥生涯浮現著三個重要主題:早熟的科學發現是怎樣地被同儕們所忽視,科學家個性及其獨特研究風格如何影響了他(她)的成敗,以及女性在職業上受到何等的歧視。這三項主題也多少凸顯於本書作者馬古利斯身上,但她遠比麥克林托克幸運,在中年就能得到科學界的重視,不但接受她的理論,還蒐集了不少榮耀。

       現在且看對她的小素描。

       任誰見過了馬古利斯,都會對她的充沛精力及敏捷動作有深刻印象,且自歎弗如。她從不注意服飾,常穿著簡單粗布牛仔褲加上套頭毛線衣,就騎著腳踏車,一大早五點半到達晨曦中的麻州大學校園。只要一進人那書香滿溢的辦公室,她便如癡如狂地沈浸在工作中,她說:「從五點半到九點,我正好能不受打擾,把事做完。」

       九點以後,研究生陸續到實驗室,而她也一陣風似地跑進跑出,除指導學生外,還要授課和寫作,又有不少的訪客。她以這樣高速的節奏,不但在波士頓大學工作了二十二年,且在搬到麻州大學任傑出講座教授後,每學期仍開兩、三門課,而研究成績則是近兩百篇的學術論文和八本書。

       她很難靜靜坐著,一講起話來更像連珠砲一般地噴出,往往講到一半又有新主意插進來,因此常把訪客埋在一堆怪主意中。她又好講大話,像「神經系統的運作,可以用微生物學的觀念解釋」之類的。當碰上她所不喜歡的教條之類的東西時,會毫不遲疑地說:「那是宣傳,別理睬。」

       她就是這樣一個聰明、好奇、嘲弄權威的迷人角色。有人說她是那一代最好的理論生物學家,有人則說她是本世紀最好的。但她那閃閃發射智慧火花的頭腦,卻讓大部分接觸過她的人承認,她是最精釆、最有原創思想的科學家。

       馬古利斯具微小宇宙的專家,對過往三十五億年微生物的演化過程和貢獻,大概沒人能比她知道得更多。當一般生物學家強調競爭在演化過程裡的重要性時,她反強調合作共生的重要。例如她說:「人類細胞就是一群微生物合作生活而已。」

〔二、改變傳統觀點〕

       當我們小時候,靠摸索也靠教導,慢慢形成了對這世界的各種觀念和定見,而科學家也大部分靠前人的著作和模型來了解世界。這種固定的模糊或者說理論,就是麻省理工學院教授孔恩(Thomas S. Kuhn, 1922- )所說的「典範」(paradigm)。偶爾,若有科學家發現一個和原典範不同的現象或是理論時,這就像古井中投下一枚巨石一樣,弄得大家爭辯不休。而馬古利斯就是這樣一個改造典範的人。

       在杜克大學教植物學的柯柏森(William Culbersen)教授說:「我讀大學時,有兩個科學理論常被提出,來示範給大家看它們有多荒唐。其中之一是大陸漂移論,另一個就是細胞共生來源說。現在,這兩個理論都已經變成了典範,而馬古利斯就是把共生理論抬上正統殿堂的最大功臣。」

       但她要花好大氣力,十幾年的工夫,在不受別人重視、也萬難得到研究經費的艱苦條件下熬煉出來,才改變了科學界的歧視。這最大阻礙,當然是因為人們實在不了解大自然那二十萬種以上的微生物,在全球生態方面到底扮演甚麼角色?馬古利斯說:「從微生物學開創以來,它就是一項實用技藝,而不是科學;它最關切的是怎樣殺細菌,怎樣保存食物而已。」

       最近十年間,微生物的教科書開始以她的觀點談微生物,而且對微生物及其核生物間的演化關係,有較多篇幅描述。突然間,她好像又變成了被膜拜的權威。對此,她非常反感,她說:「真噁心,我才不要當權威呢!權威隨時會變,但經驗不變。所以如果只用教科書教學生科學,那就有流於教條的危機,這要小心預防喔!」所以她教學生親自動手,千萬不可盡信書。

〔三、蓋婭理論〕

       雖然馬古利斯在共生演化理論上極為成功,但是仍有許多其他部分爭議紛紛。例如幾年前,某著名大學有一個講座教授職位出缺,她也是熱門的候選人之一,但最後卻沒入選。據傳,部分原因是她和英國化學家洛夫洛克(James Lovelock)合作提倡的蓋婭(Gaia)理論有關(請參閱本書最後一章)。這假說認為地球的生物圈能夠自我調整。例如,全球的氣溫和大氣氧含量的恆定,得以維持整個生物圈的活力和持續。蓋婭的支持者很多是生態活躍分子、教會團體及科幻小說作家。因此,很多純科學家對蓋婭非常懷疑,不然它怎麼老是跟非主流文化糾纏不清呢?

       很有趣的是,馬古利斯還很直言地批判蓋婭的盲目支持者。《全地球目錄》(Whole Earth Catalog)創始人布蘭德(Stewart Brand)說:「馬古利斯很討厭神秘主義,所以那些新時代類型的人(國內《水瓶同謀》一書有些這類思想)都想簇擁到她身邊。但她把這些人不懂懷疑、隨便相信的心態,批評得體無完膚。」

       在某一方面,美國文化中有個神話,認為最理想的人應該具有粗壯、獨立、完全不用倚賴他人就能生存的特質,像上一世紀的拓荒者。但馬古利斯卻說:「這一種個人觀,真是扭曲了事實。我們每個人其實都只是會走路的一大群細菌,而且每一個動植物也都是細菌共生體!」

       這種共生觀又直接與蓋婭理論有關。例如,白蟻腸子裡住了成千上萬的某種螺旋菌及纖毛蟲,它們幫忙白蟻消化木材,放出甲烷;白蟻則供應一個溫暖無氧氣的小環境給細菌。這兩者互相倚賴,若失去對方,就都將滅絕。另一方面,白蟻、牛、大象等肚子裡無氧菌所放出的甲烷,又是大氣中甲烷的重要來源。甲烷控制了大氣中的氧氣含量,若氧氣太多,很多植物會自燃;若太少,很多動物會窒息。放大氣中氧含量也受動植物和細菌的呼吸及光合作用的調整。生命不只被動地適應環境,其實還主動的改造環境呢!

       所以馬古利斯說:「蓋婭不止是理論,更是一種觀點,它關注整個地球生物圈的組織及互動。」雖然她並沒有直接做這方面的研究,但仍是它堅強的支持者,而且提供蓋婭理論生物學方面的支持證據。

〔四、思路歷程〕

       馬古利斯生於一九三八年的芝加哥,十分早熟,所以十四歲就上了芝加哥大學。這是該大學施行「經典著作閱讀」的浪漫時代──校長赫欽斯(Robert Hutchins)推動全新的課程,讓學生只讀原始經典著作,而且循著歷史上重要觀念的演進逐步探究,以完全打破學門之間的藩籬。

       馬古利斯非常喜歡這種教育法,到現在仍津津樂道。她大一時修過一門課,談「遺傳是什麼」,華森(James Watson)和克里克(Francis Crick)的DNA模型又有何含義。她有興趣之至,而同時也遇上未來的先生卡爾.薩根。

       本書另一作者多里安.薩根常說,他自己有位「地母」和「天父」,因為老爸成了名天文學家,而老媽鑽研地上的微生物。多里安在波士頓大學修歷史及寫作,且是蠻有名的魔術師。近年來,他專研德瑞達的「解構主義」,所以在他與母親合著的七本書中,都可以見到解構的手法。

       馬古利斯大學畢業後,到威斯康辛大學念碩士。她的細胞生物學老師里斯(Hans Ris)與學生討論到一些遺傳形式,很難用細胞核內的基因完全決定的模式來推演。因此,馬古利斯後來轉到柏克萊加州大學作博士論文時,就想找細胞質內是否有基因存在。這被她的指導教授視之為異端邪說,極力勸她別做。

       就在一九六三年,她在威斯康辛大學的兩位老師里斯及布勞特(W. S. Plaut)發表了一張照片,顯示有DNA位於細胞質內,尤其是處於葉綠體之內。雖然當時生物科學界搞不懂這有何意義,但馬古利斯立刻就能了解它的重要性。她說:「在里斯的課堂裡,我們讀了很多十九世紀末及二十世紀初的細胞學及遺傳學文獻,其中有很多異端,主張細胞質內的基因和細胞核內的基因有不同的演化來源。」

       一直到十九世紀末,比較強力的顯微鏡出現後,大家才看到細胞內還有各式各樣的顆粒,或叫細胞器官,散布在細胞質內。而同時,有更多細菌被學者發現了,這些細菌沒有細胞核,行為又很像細胞內的胞器,諸如葉綠體及粒線體。二十世紀初,俄國人米里契科夫斯基(L. S. Mereschkovsky)就提議,動植物有核的細胞是因很多細菌聯合共生而成的。馬古利斯深深著迷於這理論,因此就以它為學術事業的中心。

       從一九六三年到一九六七年是她艱困的歲月。雖然她有了博士學位並且搬到波士頓,但卻還找不到正式的教職,不但和首任先生離婚了,又帶著兩個小孩,真是內外交困。不過,她始終堅持自已的研究方向。這時候她唯一的精神勝利,是當英國的結晶繞射學家伯納(J. D. Bernal, 1901-1971)提出本時代最重要、且未解決的生物學問題,其中之一就是有核細胞如何出現。馬古利斯見了,立刻就寫了三頁的短論,寄給伯納和其他相關學者,結果十分有趣,有人修改她的英文文法後退回,有人命令地快滾出細胞學領域,而伯納倒說她真的解決了這一問題。

       直到一九七○年,馬古利斯終於當上波士頓大學的副教授,同時也發表了她的精心巨作《真核細胞的來源》(The Origin of Eukaryotic Cells)。有一個書評家說:「這本書牽涉極廣,刺激、惹火,又有挑戰性,但沒人能漠視它。」兩另一位批評家說:「只有年輕的女科學家,才有膽挑戰固有的思想,及頑固的當權派。」

       雖然科學界極力不支持她,但在她不停的努力後,仍然嬴得別人的接納和尊敬。在一九八一年地出版另一本力著《共生與細胞演化》(Symbiosis and Cell Evolution)後,科學界開始豎耳傾聽。兩年後,馬古利斯當選美國國家科學院院士。

       現在,當選證書高掛在她的辦公室內,旁邊是她孩子們、孫子們的照片。旁邊還有一幅巴哈加利福尼亞海灘泥沼中的螺旋菌照片,這是她目前正努力的目標:要證實細胞鞭毛來自泥土申的螺旋菌。

       介紹了兩位作者的學術背景之後,也大致點出了此書中兩條重要的理論,即「共生演化以產生有核細胞」及「生物圈相互幫助改造及調節環境之蓋婭理論」。前者在第七、八、九章中有較詳細的解說,而後者在第十三章中有更深人的闡述。因此我再就書中其他沒有仔細解說的學說稍加解釋,使讀者有最好的體會。

       除了馬古利斯和薩根在書中引據別人言論時,因為涉及中外文化的差異,可能不易精確了解外,全書的談論由遠古及於現代,由無生物轉至微生物及大生物,條理簡單及論理連貫,是一本很容易讀的書。尤其它不用高深的物理化學術語,而直接談演化歷史,也算是演化的極佳入門教材。只要稍具高中的生物及化學基礎,應能輕鬆地欣賞。

〔五、宇宙的物質演化〕

       宇宙的起源問題,在三十年前還只是天文物理學內十分有爭議性的臆測,但隨著三度K的宇宙背景輻射發現後,以及早就發現紅移現象(請參考《大霹靂》一書),主張宇宙是由一初始點大爆炸而產生的理論,很快成了正統的典範,同時也是天文物理學近年熱門的研究題目。宇宙開創與本書微小宇宙的相關處,在於宇宙起源後,各種元素如何生成,而又如何匯聚成太陽系及地球。

       這各種元素生成過程,也是宇宙演化的精釆面相:首先是夸克組成質子,形成宇宙中最豐富的氫氣,散放太空中。由於萬有引力之相吸引,終凝聚成恆星;而且因重力之壓而生熱引燃,放出燦爛的核融合之光,這種恆星燃燒要歷經數十億年才能逐漸耗盡而成氦氣,隨之又有大崩陷,而將氦氣融合成鋰碳氮氧之類多質子的元素,又要經歷恆星最終之迴光返照,才生成銅鐵之類的更重元素。因之宇宙生成數十億年之後,經歷了恆星之生死,才能冶煉出現存的各種元素。這些元素瀰漫太空中,又過不少歲月,才凝成核心的太陽及環繞的行星,因此宇宙物質的創造遠早於地球之生成。

       據月球岩石的定年,可知地球生成約有四十六億年了。這悠久的歷史可分成數大段,從誕生的四十五、六億年到三十九億年前,此時大概地表皆是熔融的岩石,所以沒有任何古老岩石留存下來,稱「超古元」(Hadean)──拉丁文乃年輕小孩之意,而希臘文則是地獄之意;三十九億年前到二十五億年前叫「太古元」(Archean);從二十五億年前到五億八千萬年前叫「原古元」(Proterozoic)。這三個紀元到後來雖已出現細菌及微生物,但因不易形成化石(宛如隱形生物),所以統稱「隱生元」(Prephanerozoic)。而五億八千萬年前到現在,是「顯生元」(Phanerozoic),因大量生物化石留下明顯的生物歷史。

〔六、物質的生機〕

       由純粹無生物演化成能複製的生物,的確是一個難以想像的過程。最令人驚奇的,不是生命終究出現了,而是它們竟然出現得那麼快,好像地殼才剛硬化,不到五億年之後就出現了能行光合作用的藍綠細菌(即藍綠藻)。於是科學家一如克里克︶就主張,生命的種子是藉著隕石從遠方的外太空散播到荒涼的地球上。但是這理論只是把生命起源的問題丟到外太空去而已,並沒真正面對起源;而且在別處演化的生物如何承受進入大氣層之高熱,如何適應地球早期充滿怪異氣體(氫、甲烷、氨等)的大氣,都是額外生出的問題。

       首次揭露曙光的,是芝加哥大學的游理(Harold C. Urey)及學生密勒。他們兩人在一九五三年用電火花不停處理模擬的大氣(含水汽、氨、氫、甲烷),結果數週後,從這些簡單化合物生成了蛋白質及核酸的基本要素。這一系列實驗開啟了「化學演化」或「原始地球模擬研究」的大領域,也讓我們了解早期地球可以經由閃電及陽光生成各式生命基礎分子。在千千萬萬年之生成、累積、蒸發、凝結過程,某些場所會有高濃度的各種分子,成了「原始渾湯」,而如果某些礦物(諸如黏土粒子)能催化小分子聯結成大分子,而大分子又有複製它自己的能力,那麼它們是否能由簡而繁,變成生命的雛形呢?

       能夠自己生殖的大分子得保有它自己的遺傳密碼,以便一代又一代的遺傳下去,而現代的密碼就存在核酸DNA的鹼基上。現代核酸沒有蛋白質的幫忙就沒法複製,可是蛋白質也靠核酸的密碼才能做出,於是「雞生蛋,蛋生雞」,在最早期如果只有核酸大分子,而還沒蛋白質,豈不永難繁殖嗎?

       一九八二年,科羅拉多大學的切克(T. Cech)發現一個奇異現象:某種四膜蟲原生動物的RNA可以自行催化反應,就好像RNA這種密碼分子本身也是有催化能力的酵素。忽然之間「雞生蛋,或蛋生雞」的矛盾突然消失了,而科學界也立刻想出「RNA世界」的理論來假設細胞形成以前,RNA分子自行複製的可能性。

       「原始渾湯」及「RNA世界」等學說雖然精釆,但從小分子到有膜的小細胞,中間仍是坑洞處處,尚沒有合理的證據串連這些過程,但這也給現今及未來科學家一個誘人的挑戰吧!

〔七、性的迷惘〕

       一般人所知道的性,便是雌雄之接合,而目的是傳遞生殖細胞,完成受精並繁殖後代。所以,性與生殖似乎緊密相連不可分。但從演化生物學的觀點視之,我們仍然不明白生物間為何要接合,並且需減少染色體數目為一半,以等待精卵結合後恢復成兩套。有人說經過減數分裂的染色體聯會和交換,能增進族群中變異的種類,以及應付未來環境的各種災難;但是把適應還不錯的動植物的染色體打破,豈不先已減少了其適應力?例如電影藍波史塔龍如果能自行生殖,豈不能有更多超級壯漢在族群中?另外無性生殖的動植物族群也有極多變異,似已可應付未知變局;而且生物族群怎麼會預知未來如何呢?

       因此從演化學言之,生殖不必有性,更不必有動植物這種太儀式化的性。只要基因有所交換,就是馬古利斯所定義的「細菌的性」,而細菌間交換一片DNA是稀鬆乎常的事。也正是這能力,使整個大地細菌可以交換各自的好本事,可以交談,可以完成全球資訊網路,讓它們對環境影響力升到極大。例如,大氣中的氧就是它們一手創造的。這種性的功用,豈不大矣?

〔八、超級宇宙〕

       或許馬古利斯及薩根兩人最動人的觀點,就是人實在不必自視太高 好像就在神及天使之下,能夠號令萬物,奴役眾生。其實,人也是細菌的大群落,利用它們原有生化能力,一步一步完成生物圈自生及擴張的能力,所以未來的人大可運用機械以延伸生命的生存空間,向外太空去殖民。

       當然,他們高遠的思想並不一定能打動人心。這個時代的人畢竟比較忙著向下看。當環境破壞殆盡後,首先離開地球的當是人類,而絕不會是我們所看不起、熙熙攘攘的微小宇宙主人──微生物囉!

       自然科學不應該對人生抉擇有所影響,但馬古利斯及薩根娓娓道來的「演化之舞」卻又不得不對人有所開示。首先蹦到我腦中的即是「天人合一」、「悲憫萬物」,而親愛的讀者,您呢?